小鼠海马 CA1 位置细胞放电常常编码现时位置，但在慢伽马占上风（SGdom）时期开云kaiyun.com，当慢伽马涟漪（30-50 Hz）在 CA1 局域电位的中频伽马涟漪（70-90 Hz）中占上风时，CA1 放电转机为代表迢遥的回忆位置。咱们讲演说，由 MECII→DG 输入初始的齿状尖峰 2 型（DSM）事件会促进 SGdom 并改变 DG、CA3 和 CA1 的感奋-抑遏合作放电，而由 LECII→DG 输入初始的 1 型（DSL）事件则不会。就在SGdom之前，齿状回中由LECII激发的慢伽马涟漪和CA1中由CA3激发的慢伽马涟漪的相位和频率同步于DSM峰值，此时DG、CA3和CA1内的放电增多，促进了DG→CA3→CA1通路内和通路间的感奋-抑遏协同放电，优化了与SGdom同期发生的5-10 ms DG-to-CA1神经传递的放电。一些 DSM 特点笃定了海马体外对 SGdom 的落拓，以及在缅念念陆续信息管理模式之间切换的皮质-海马机制。
一、简介
海马体对永远缅念念的存储和使用至关伏击，它条目神经放电同期代表已发生的事情和正在发生的事情。像海马这么的多功能神经采集是何如完成回忆曩昔和编码当今这么互不兼容的任务的呢？一种可能是，不同的神经回路并走运作，完成每项信息管理任务，但海马体的情况似乎并非如斯。相背，在海马中，疏通的感奋性和抑遏性神经元群组织成采集放电模式，有时被称为细胞麇集在不同的信息管理模式之间赶紧切换，在代入-试错和其他取舍行径中往往以赢家通吃的时势进行。事实上，咱们初度报谈了海马位置细胞放电的变异性，这种变异性相配顶点，与这些细胞只是在单一知道舆图中发出现时位置信号的情况不相容，咱们和其他东谈主接着证明，这种可变性不错解释为在推论指向特定地点的有办法行径任务时的多重空间表征。最近有报谈称，在轮流任务中，这种可变性被组织成在 ~8 Hzθ 涟漪序列中轮流出现的位置表征，这或者反应了在行将到来的替代取舍中的盘算。咱们以前曾报谈过，位置表征 CA1 麇集尖峰列车会在表征现时、腹地位置和远方特定位置之间切换，在主动位置隐敝任务中，这些位置表征了先前脚震的回忆位置。咱们不雅察到，在慢伽马占上风（SGdom）时期，CA1放电转而向远方发出信号，此时CA1慢伽马（30-50 Hz）涟漪主导CA1中频（70-90 Hz）伽马涟漪。既然如故笃定这种采集转契机改变海马的知道信息管理，那么就有必要了解这种转机是如安在海马以偏执他知道采集中发生的，这些采集会在物理不变的情况下瞬时切换信息管理模式。在这里，咱们建议了单细胞麇集放电凭据，证明在主动位置隐敝任务中，CA1 放电在编码腹地位置和迢遥、回忆位置之间的转机，然后咱们发现齿状突变事件是这种转机的神经采集机制。
伸开剩余90%二、商酌结尾
2.1 CA1 LFP的慢伽马上风将CA1位置放电转机为对远场地置的回忆
如图 1A 上半部分所示，查考有素的小鼠在旋转局势隐敝竞技场上会作念出隐敝动作，隔离前进的电击区。这种隐敝行径标明小鼠回忆起了之前受到电击的位置。在逃离电击地点前约 2 秒钟，咱们不雅察到 CA1 LFP 中慢伽马占上风，这是慢伽马（30-50 Hz）涟漪频率相对增多和中频伽马（70-90 Hz）涟漪频率相对减少的结尾（图 1A，下部）。平均而言，在小鼠抒发主动隐敝之前的几秒钟内，SGdom 的可能性升高，峰值出当今 1.5 秒之前，此时小鼠基本上处于非行径景色（图 1A，B）。相背，在被迫接近电击区时，如若小鼠未能躲避正在接近的电击区，而是在受到电击后跑开逃遁，SGdom 就不太可能出现（图 1B）。这种躲避失败的情况很额外，很可能是因为小鼠莫得记取电击的位置。对位置细胞群同期发生的 500 毫秒瞬时放电所代表的位置进行解码标明，即使小鼠处于隔离电击区的位置，但在 SGdom 时期，电击位置处有辐射场的位置细胞仍会放电，这在单个 5 秒钟的示例（图 1C）和群体数据（图 1D）中都不错看到。相背，当小鼠未能躲避电击时，位置细胞麇集放电会连续解码到现时位置。CA1 麇集放电不错从信号现时位置瞬时切换到迢遥的回忆位置，这一事实促使咱们追问：是什么采集机制不错导致这种信息管理模式之间的切换（图 1E）？
图 1：SGdom 是缅念念回忆的生物标识物。A）隐敝（黄色矢量）标识着小鼠在莫得受到冲击的情况下隔离冲击区的隐敝动作。当小鼠被迫地被旋转的竞技场带向电击区时，它们被检测为与电击区前缘（黑线）夹角的局部最小值，并伴有之前的静止（绿色矢量）。请防护，当小鼠加快隔离冲击区时，一忽儿的速率（灰线）会增多。SGdom 事件被检测为 CA1 慢频（蓝色；30-50 Hz）和中频（黄色；70-90 Hz）伽马涟漪比率（红线）的局部最大值（红色三角形）。请防护，好多 SGdom 事件比隐敝动作早约 2 秒钟。B) 躲避（绿色；获胜 = 未收到电击）和逃遁（红色；失败 = 收到电击）前 SGdom 的概直快方图。D) SGdom 时期不雅察到的小鼠位置的归一化圆形概率分散（绿色）和 SGdom 时期解码位置（即解码指向的位置）的归一化圆形概率分散（蓝色）。星号透露与 1 有权贵偏差（t778 = 3.10，p = 0.002，用 Bonferroni 次序改造；用非 SGdom 事件归一化）。请防护，SGdom 在冲击区对面的象限占主导地位，而 SGdom 则在冲击区隔壁的位置解码。E) 由感奋神经元（E）和抑遏神经元（I）、感奋输入和可能的外部落拓信号构成的赢家通吃动态采集透露图。F）海马信息管理落拓的两种假说（上）内在的海马内落拓和（下）外皮的海马外落拓。B 和 D 中的数据来自 2 只小鼠。
在多个互相扼杀的任务之间切换的一种次序是组织采集，使其内在的感奋-抑遏动态达到均衡，从而通过内在的 “赢者通吃 ”机制自觉地在多种信息管理模式之间转机。另外，外部落拓信号也不错取舍信息管理模式（图 1F 下部）。在外部落拓的情况下，不同的落拓输入信号会揣度功能景色的转化。咱们之前报谈过，在目田探索或主动隐敝地点缅念念任务时期，瞬时回忆陆续的 SGdom 事件（图 1A-D）以疏通的速率发生，这标明 SGdom 可能与知道需求或环境变量无关，而是海马里面动态变化的结尾（图 1F 上部）。
在此，咱们商酌了另一种替代有策动，即这些与 SGdom 陆续的 CA1 信息管理模式切换是由来自内侧皮层的穿孔旅途三突触输入的突破事件落拓的（图 1F 下部）。
2.2 识别源自不同穿孔旅途输入的两类齿状突触
CA1 慢伽马发源于 CA3，这促使咱们寻找海马外落拓信号的凭据，要么平直通过来自内黑质第 3 层（ECIII）的颞神经输入，要么迤逦通过齿状回（DG）的穿孔旅途从 ECII 输入。咱们商酌了齿状回尖峰（DS），它是一种未得到充分商酌的、大振幅、短时程的场电位，可定位到 DG（图 2A；图 S1A）。DS 类型 1（本商酌中为 DSL）在外侧内黑质皮层第 2 层（LECII）投射绝交区的 DG 分子层外三分之一处弘扬出极性回转，而 DS 类型 2（本商酌中为 DSM）则在内侧内黑质皮层第 2 层（MECII）投射绝交区的 DG 分子层中间三分之一处弘扬出极性回转。与尖波涟漪（SWR）访佛，齿状突起亦然跨半球同步的。如若 DS 与 SGdom相同与回忆陆续，那么它们应该与行径陆续，但东谈主们对这种关系知之甚少。受两种类型的 DS 所蕴含的独到连通性（图 2A）、LEC 在非空间信息中的不同作用和 MEC 在空间信息管理中的不同作用以及陆续 DS 事件的有限信息的激励，咱们商酌了 DSL 和/或 DSM 是否不错行为外部落拓信号，将 CA1 切换到与 SGdom 陆续的缅念念回忆模式。
图 2：CSD 分析将两种类型的齿状突起分类，它们具有不同的剖解学、时辰和行径特点。DSL（全白箭头）是通过在 LECII 投影绝交处的 DG 外分子层（空缺箭头）的一双电流源密度（CSD）汇笃定的。DSM（全红箭头）由 MECII 投影至极处 DG 等分子层（空红箭头）的一双 CSD 汇笃定。布景神气代表 CSD。玄色迹线代表 LFP。简化电路透露图（左）说明了假设的齿状突波产生身分和 CA1 SGdom 落拓机制。B) 假设 DS 事件的 CSD（左）傲气了 DG 外层和中层分子层的成对汇带。CSD 剖面的局部极小值直方图（中）傲气了与外层和中层分子层的汇带对皆的峰值。两类 DS 事件的平均 CSD 弧线（右图），其 CSD 最小值位于 CSD 最小值直方图的峰值隔壁。请防护外分子层（绿色实线和绿色虚线）和 DG 等分子层（红色实线和红色虚线）的对应关系，这标明 DS 陆续 CSD 汇具有对称性。C) DSL（左）和 DSM（中）的平均 CSD。防护 DSL 在分子外层（白色空箭头）和 DSM 在分子中层（红色空箭头）的汇。内侧穿孔旅途（MPP）刺激诱发反应的 CSD（右图）在 DSM 凹下的疏通位置诱发凹下（红色空箭头）。在 MPP 诱发反应和 DSM（白色箭头）之后，CA1 放射层出现了 ~6 毫秒潜藏期的下千里，但在 DSL 之后莫得出现。D) DSL（黄色）和 DSM（蓝色）的平均 LFP 偏执宽度和振幅比较（底部）。E) 直方图傲气 DSM 常常紧随 DSL 之后（上图），以及不雅察到 DSL→DSM 与 DSM→DSL 配对的概率（下图）。F) 静止（速率 < 2 cm/s；左图）和驱驰（速率 > 3 cm/s；右图）时 DSL（上图）和 DSM（下图）的平均 CSD。G) DS率与小鼠速率的关系。图中为平均值 ± S.E.M.。
2.3 哄骗电流源密度分析识别 DSL 和 DSM 事件
咱们领先假设这两种类型的齿状突起可能具有不同的功能作用，这就需要在咱们纪录的体细胞-树突 CA1-DG 轴的 LFP 中永别 DSL 和 DSM 事件（图 2A；图 S1）。假设的 DS 事件定位到齿状回。当在 DS 事件峰值处推断电流源密度（CSD）剖面时，成对的电流汇定位在 DG 的上锥体和下锥体分子层。然后，咱们在每个推定 DS 事件的 CSD 剖面中识别出局部极小值，并沿背腹轴推断直方图（图 2B，中；星形次序），结尾傲气 CSD 汇的峰值麇集与目视识别的汇区域一致，这些汇区域对应于 DG 的分子层。推定的 DS 事件根据现时汇在汇直方图中的位置进行分类。DSL（DS 类型 1）汇位于 DG 的分子外层，LECII 投影在此绝交。DSM（DS 类型 2）汇位于 DG 的中间分子层，MECII 投影在此绝交。当咱们按照上锥体（图 2B 右实线）或下锥体（图 2B 右虚线）分子层分类，分别求 DSL 和 DSM 事件 CSD 的平均值时，两种类型的分类都会产生具有疏通 CSD 综合的事件。因此，咱们根据上锥体分子层是否存在汇，使用 DS 分类。
2.4 齿状尖峰调动 CA1 的涟漪行径
咱们商酌了 DSL 和 DSM 是否会影响 SGdom 的 CA1 涟漪活上路分。推断以每种齿状尖峰为中心的事件触发小波频谱平均值傲气，小波频谱在 30-50 Hz 领域内受到 DS 事件频谱泄漏的稠浊，从而无法使用 LFP 频谱功率分析 CA1 涟漪动态（图 3A）。因此，咱们使用颓败身分分析，在低于 100 Hz 的 CA1 LFP 中识别出两个颓败身分（IC）（图 3B），一个是位于放射层的慢伽马 IC（SGsr；平均频率 34. 1±3.0赫兹；图 3C，左；图 S2A）和一个定位在腔隙的中频伽马IC（MGslm；平均频率68.9±3.4赫兹；图 3C，右；图 S2A）。
图 3.齿状尖峰调动 SGdom 和伽马涟漪行径，以及 CA1 中的 SGdom 和伽马涟漪行径 A) 由 DSL 和 DSM 事件触发的 CA1 金字塔层 LFP（左）和 DG 室 LFP（右）的平均小波频谱图傲气了由与 30-50 Hz 领域内 DS 频谱泄漏陆续的容积传导电位界说的非特异性行径模式。请防护，在较窄的 DSL 事件中，与 DS 陆续的频谱泄漏的峰值频率较高，而在较宽的 DSM 事件中，峰值频率较低（与图 2D 比拟）。B) CA1 LFPs 的 ICA 领会识别出两个 < 100 Hz 的颓败身分（IC），分别对应于放射层树突输入（SGsr，CA1 慢伽玛，蓝色）和裂片层树突输入（MGslm，CA1 中频伽玛，黄色）。箭头标出了本例 LFP 中的 SGsr（蓝色）和 MGslm（黄色）涟漪事件。ICA 电压加载的 CSDs（右图）傲气 SGsr 在放射层千里降，MGslm 在分子裂层千里降。C) CA1 锥体层θ相位（5-11 Hz）与 20-150 Hz 频教悔域内 SGsr 和 MGslm 伽马振幅之间的协方差图傲气，SGsr 在慢伽马频段出现频率峰，MGslm 在中频伽马频段出现频率峰。D) SGsr（蓝色）和 MGslm（黄色）涟漪事件的 Theta 相位（黑线）分散（上图）与 DSM（蓝色）和 DSL（黄色）事件的 Theta 相位分散（下图）比较。E) 以 DSL（左）和 DSM（右）为中心的 SGsr（蓝色）和 MGslm（黄色）的功率平均值。T=0 标识 DS 峰值。带灰色虚线的剖面傲气了从与相应 DSL 和 DSM 事件疏通的 Theta 相位分散中立时取样的 IC 功率剖面。黑线为 DSL 和 DSM 事件的平均值。F) 在立常常辰从 SGsr（左）和 MGslm（右）检测到的 DS 和 IC 涟漪事件的重合度。G) 相干于静止时期 DSL（顶部）和 DSM（底部）以及立常常辰（灰色）的 SWR 概率分散。H) 以 SGdom（彩色）和立时取舍的时辰（灰色）为中心的 DSL（上）和 DSM（下）速率。图中为平均值 ± S.E.M.。
2.5 齿状尖峰以毫秒精度调动 CA1 伽玛涟漪的单个周期，DSM 促进 SGdom
如若 DSM 事件通过促进 SGdom 来落拓 CA1 的信息管理，那么 DSM 对 CA1 γ 涟漪的影响精度应该与齿状回到 CA1 的 ~7 毫秒传导时辰很是（图 2C，白色箭头）。由于涟漪功率只可在相对较长的时辰法式上进行商酌，这很是于一个涟漪爆发的 3-5 个周期，或 CA1 SGsr 涟漪的 100 毫秒（图 3E、S2C），因此咱们配置了一种新次序来分析每个涟漪爆发中的单个涟漪周期。由于在涟漪最小值时期会出现最大尖峰，因此也会出现最大信息传递，因此咱们将涟漪爆发的局部最小值（图 4A 插图中的红色箭头）行为突破涟漪事件。这使得时辰分辨率擢升了 7 倍（通盘涟漪爆发为 100 毫秒，而 SGsr 单个涟漪周期的半周期为 15 毫秒），这一时辰法式与 DG→CA1 传输时辰很是（图 S2C）。比拟之下，不雅察到一个 SGsr 涟漪周期的概率在 DSM 峰值后 6 毫秒得到增强，这与 DG 和 CA1 之间的传输时辰相对应，此后者主要受 CA3→CA1 突触延伸的影响（Mizuseki 等，2012；以 DSM 为中心的 20 毫秒窗口与惟恐性的比较：配对 t7 = 4.52，p = 0.003；图 4A 右）。SGsr 涟漪周期的概率在 DSM 峰值之前 24 毫秒和之后 33 毫秒（对应于 34 赫兹的 SGsr 涟漪频率）也有所擢升，而不雅察到 MGslm 涟漪周期的概率并无不同（DSM 事件周围 20 毫秒窗口与惟恐事件的比较：配对 t7 = 0.79，p = 0.45；图 4A 右）。咱们防护到，在 DSM 之前，MGslm 涟漪周期概率有非涟漪性的增多（DSM 之前 50-30 毫秒与惟恐事件比拟：配对 t7 = 3.80，p = 0.007；图 4A，右），而在 DSM 之后，不雅察到 MGslm 涟漪周期的概率有热烈的诽谤（DSM 之后 30-50 毫秒与惟恐事件比拟：配对 t7 = 7.39，p = 10-4；图 4A，右）。这里描写的 DS 事件对 SGsr 和 MGslm 的调动模式是慎重的。天然图 4 中的数据是在隐敝局势任务中得回的，但在家养笼中休息时的数据也产生了访佛的模式（与图 S3A 比较）。
图 5：DSM 同步了从外侧穿孔旅途到齿状回以及从 CA3 到 CA1 放射层的慢伽马涟漪输入。A) DG 中 LPP IC（SGLPP；绿色）和 MPP IC（MGMPP；红色）的 ICA 电压负载 CSD（顶部）。CA1 theta（5-11 Hz）的相位与 20-150 Hz 两个 IC 重量的振幅之间的 Comodulogram（下图）傲气，SGLPP 和 MGMPP 分别在低频和中频伽马领域内有显然的峰值。B) SGLPP（绿色）和 MGMPP（红色）中涟漪事件的 Theta 相位分散。C) 与 DSL（左）和 DSM（右）时辰锁定的 DG 和 CA1 慢伽马（SGLPP x SGsr；上图）之间以及 DG 和 CA1 中频伽马（MGMPP MGslm；下图）之间的锁相值（PLV）示例。玄色为 DSL 和 DSM 平均值，以供参考。D) 慢伽玛（SGLPP 和 SGsr 为 25-45 Hz）和中频伽玛（MGLPP 和 MGslm 为 45-85 Hz）组 PLV 测量的平均值。灰线是从相应的 DSL 和 DSM theta 相位分散中采样的立局势件的 PLV 弧线。玄色为 DSL 和 DSM 的平均波形。E) DSM（T = 0 ms）前后 SGLPP（上）和 SGsr（下）的平均小波频谱图。斑点透露每个时辰点峰值功率的频率（±40 毫秒）。F) SGLPP 和 SGsr 的瞬时相位差与平均相位差的组平均值。平均 DSM 波形以玄色标出，以供参考。绘画的是平均值 ± S.E.M.。G) DSM 时期 SGLPP 和 SGsr 的频率和相位摆设透露图。
三、接头
3.1 论断
咱们发现，DSM齿状尖峰是一种能够促进CA1中SGdom事件的机制，SGdom事件会将海马从编码现时资格的信息转机为回忆曩昔的信息。举例，不错不雅察到 CA1 地方细胞放电信号从现时位置切换到 SGdom 陆续的非局部 CA1 放电信号，后者信号是小鼠主动躲避的冲击的回忆位置。位于齿状回内侧穿孔旅途绝交区的 DSM 事件落拓着 CA1 中 SGdom 事件发生的可能性，并诱发通盘阿蒙角的变化，这与 DSM 事件激发海马举座功能褊狭变化的不雅点一致。与此相背，DSL事件在阿蒙角产生的效力常常（但并非老是）与基线行径无异，这标明归拢海马采集可通过同步群体事件（咱们已将其中一个事件笃定为DSM）切换为不同的信息管理模式。
3.2 DSM 对阿蒙角信息管理的落拓
咱们的商酌结尾标明，海马皮质外落拓海马的信息管理是由 DSM 介导的，这是齿状回中间分子层的内侧穿孔旅途末端同步激活的结尾。DSM 的效应与 DSL 的效应造成了显可是一致的对比，因此必须将两者永别开来。事实上，基于莫得永别 DSL 和 DSM 的商酌得出的论断具有误导性。举例，DSL 事件是激活如故抑遏齿状回向 CA3 的输出并不笃定。据报谈，DS事件与假设的嬉室抑遏性中间神经元的同步群体爆发耦合，并减少了CA3和CA1的多单元尖峰，这标明DS抑遏了齿状回的输出。这种抑遏作用随后并未得到说明，但 DS 事件具有抗感奋作用的不雅点得到了撑握，因为在皮质类药物诱发的癫痫景色中，DSL 的发生率增多不错抵偿内侧感奋的增多。咱们不雅察到，DSL 与 DG 主细胞放电减少陆续。与此造成显然对比的是，DSM 大批增多了假设的齿状主细胞和中间神经元以及 CA3 主细胞的放电，这标明 DSM（而非 DSL）事件融会过 EC→DG→CA3 电路导致齿状和 CA3 的热烈激活。天然这并不撑握之前莫得永别 DSL 和 DSM 的商酌建议的反感奋主见，但咱们的商酌结尾与内侧穿孔旅途（MPP）刺激触发未分化 DS 事件时不雅察到的群体尖峰潜藏期缩小、群体尖峰振幅增大、场感奋突触后电位（fEPSP）斜率增强等表象是一致的。事实上，咱们如故不雅察到，位置隐敝任务的查考会导致 DG 上锥体分子层中 MPP 突触反应的突触可塑性，以及 DSM 而非 DSL 的电位增强，这说明了这两种通路是不同的，而且不错通过训戒颓败改变。
面前的商酌结尾标明了海马信息管理的动态落拓历程，其标识是三突触通路上的瞬时生理事件。在SGdom时期，DG、CA3和CA1的放电与DG-CA3协同放电沿路褊狭升高，DG的LPP输入与CA3至CA1的放射层输入之间存在逐步的伽马频率和相位同步，这标明通盘三突触通路都参与其中，与SWR访佛。事实上，在 DSM 时期，20 毫秒窗口中的 SWR 概率从 1.2% 增多到 1.8%（图 3G），而且在 SWR 时期，位置细胞放电瑕瑜局部性的。
四、商酌次序
4.1 商酌对象
商酌共使用了 14 只 C57BL6/FVB 羼杂布景的野生型小鼠。小鼠在手术时期为 3 - 6 个月大。九只小鼠植入了线性硅阵列。三只小鼠植入了金属头板，使用线性硅阵列和Neuropixel探针进行头固定纪录。之前发表的数据麇集有两只小鼠植入了四极杆。
4.2 手术
使用 32 通谈（8 只小鼠）和 16 通谈（1 只小鼠）线性硅阵列电极（Neuronexus, Ann Arbor, MI）网罗 LFP 纪录，电极间距为 50 μm，电极面积为 703 um2。32 通谈电极横跨 CA1 和 DG 位置，16 通谈电极仅横跨 DG 位置。电极在异氟醚麻醉（2%，1 L/min）下立体植入。尖端瞄准相干于前囟的-1.85 AP、±1.20 ML、-2.3 DV。电极横跨背侧海马的背腹轴。参考电极瞄准小脑白质。电极组件用 3-4 根带牙科水泥的骨螺钉固定在头骨上。一颗前线的螺钉用作接地。将四根直径为 75μm 的镍铬丝拧在沿路，制成四线刺激电极束。电极束的切割角度为 0.5 毫米。手术时，将刺激束置于同侧穿孔旅途 +0.5 AP、±4.1 ML、距离 lambda 1.0-1.6 DV 处。使用不同的刺激电极通谈对诱发反应波形进行了仔细查验。在进行头部固定纪录的小鼠中，使用牙科粘合剂将钛头板固定在头骨上，然后用低毒粘合剂 KwikSil隐敝泄漏的头骨，并用附带的塑料杯保护。总计小鼠均有至少 1 周的还原期。用于头部固定纪录的小鼠在履行前立即进行二次手术。取下塑料盖和 KwikSil，在相干于前囟的 1.85 AP ±1.20 ML 处钻一个颅骨启齿，以便遗弃电极。在连气儿几天的纪录之间，从头贯穿 KwikSil 保护杯组件以圮绝感染。
4.3 行径任务
9 只植入线性硅探针阵列的小鼠和 2 只植入四极杆的小鼠接纳了隐敝位置任务的查考。每天的查考包括在纪录室的笼子里休息 30 分钟，然后进行 30 分钟的避位查考。习气化（电击关闭）后，对总计动物进行 3 次查考（电击开启），每天一次，一周后进行一次保留查考（电击开启）。图 2、图 3A-G 遴选了 9 只植入线性硅探针阵列的小鼠在休息时纪录的电生理数据。图 1A、B、3H 和 4 遴选了同组小鼠在隐敝位置时纪录的电生理数据。图 1C 和 D 遴选的是两只植入四极杆的小鼠的电生理数据。两只小鼠在一个定制的头部固定装配中，哄骗 Neuropixels 和 Neuronexus 线性硅探针阵列进行了 59 次纪录（平均时长为 15.7 ± 3.9 分钟），共握续多天。使用定制的供水系统荧惑小鼠行走。
4.4 电生理学纪录
带有 32 个单极输入和 3 轴加快度计的放大器板（RHD2132，Intan Technologies，Los Angeles，CA）平直贯穿到 Neuronexus 探头，用于信号放大和数字化。一条粗略的均衡电缆（Intan Technologies，加利福尼亚州洛杉矶）用于为放大器板和用于追踪的红外线 LED 供电，以及使用贯穿到电脑 USB 端口的定制纪录系统将数字数据传输到电脑。电缆通过一个轻巧的换向器贯穿，使动物能够目田转移。每个电极发出的信号都经过低通滤波（500 Hz），并以 2 kHz 的频率数字化。诱发反应是通过恒流刺激崎岖装配得回的，该装配用于在电极对之间传递单个 100 μs 单极刺激脉冲。诱发反应的低通滤波频率为 4 kHz，采样频率为 8.12 kHz。在头部固定纪录中，来自 Neuropixels 探头的信号在 0.5 Hz 至 1 kHz 之间进行滤波，并以 2.5 kHz 的频率采样，用于 LFP 纪录；在 300 Hz 至 10 kHz 之间进行滤波，并以 30 kHz 的频率采样，用于单个单元纪录。两套电生理系统均使用由 Neuropixels 系统生成的方形 TTL 脉冲进行同步。动物初度参加履行房间时，在其家庭饲养箱中进行了 30 分钟的纪录。小鼠在纪录历程中的畅通由视频追踪系统握续监控，该系统哄骗录像头产生的视频帧脉冲与电生理数据同步。
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